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PRODUCCIÓN BIOFOTOLÍTICA DE HIDRÓGENO Orlando Jorquera C.; José Hernández P.; Leandro Herrera Z. Departamento de Ingeniería Química; Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Chile RESUMEN La producción de hidrógeno, por diversas rutas tecnológicas, es un tema de gran interés en la actualidad debido tanto a los problemas ambientales - producto de la emisión de gases con efecto invernadero (CO2, NOx, etc.) - producidos en la combustión de combustibles fósiles, como al eventual agotamiento de las fuentes de combustibles fósiles. El gas hidrógeno ofrece grandes ventajas, entre las que destaca que su producto final es agua (en lugar de gases del carbono); que es transportable (relación peso por unidad de energía es muy baja, a diferencia de las baterías eléctricas) y que se produce a partir de radiación solar. La realización de un proceso tecnológico práctico para la producción de hidrógeno a partir de luz, agua, dióxido de carbono y algas (producción fotobiológica), será la mayor fuente biológica de energía renovable y sustentable, sin emisiones de gases con efecto invernadero (aunque el vapor de agua es un gas con efecto invernadero) ni contaminación medioambiental. Antes de poder cumplir esa meta, será necesario contestar un número importante de incógnitas relativas al desarrollo de reactores biológicos; de explotación a alta escala (miles o millones de hectáreas); de modificaciones genéticas para mejorar eficiencias (después de todo, las algas buscan su desarrollo mientras que para esta tecnología su desarrollo es totalmente innecesario)y de elicitación de los conocimientos científicos y empíricos pertinentes a la fotosíntesis en condiciones extrañas a la operación típica de estos microorganismos. Revisaremos aquí las bases bioquímicas y genéticas actuales de un eventual procesos productivo, y el diseño conceptual de los complejos reactores necesarios para su explotación industrial. INTRODUCCION El gas hidrógeno será la energía transportable del futuro (cercano), por sus virtudes de: renovabilidad; por la limpieza de su combustión (no produce el principal "gas de efecto invernadero", el CO2, generando solo agua como desecho); por su enorme relación energía a peso (39,4 Kw/h por Kg de H2); y por la simplicidad de su conversión a energía eléctrica según demanda instantánea (mediante celdas a combustible o "fuel cells"); se pueden obtener algunos detalles en www.nrel.gov. A partir de estas características, se le define con diversos adjetivos, según sea el ámbito de la discusión: "energía limpia"; o también "renovable"; y/o "sustentable". La producción de hidrógeno por biofotólisis, también citada como fotodisociación biológica del agua, se refiere a la conversión de agua y energía solar (utilizada) a hidrógeno y oxígeno usando microorganismos, comúnmente microalgas y /o cianobacterias. Si bien la producción biológica (o por microorganismos) de hidrogeno ha sido un campo de activa investigación tanto aplicada como básica por al menos dos décadas, su producción industrial se realiza o por hidrólisis eléctrica de agua:
Durante esta última década se han realizado significativos avances en este campo, tanto en la caracterización bioquímica de los microorganismos que producen hidrógeno (Melis et.al., 2000; Rocheleau et.al., 1999, Baroli et.al., 1998) bajo condiciones adecuadas (anaerobiosis y separación temporal en la producción de oxígeno e hidrógeno), como en el manejo fisiológico de los cultivos (Melis et.al., 2000; Polle, J.E.W. et.al., 2000; Ghirardi M.L., 2000; Wykoff, D.D. et.al., 1998). Además, se han propuesto diseños de fotobioreactores (reactores en que se desarrollan reacciones biológicas controladas, que son cerrados pero que permiten la interacción del material biológico con radiación luminosa) más eficientes para la obtención de biomasa con rendimientos que bordean el 10 % en términos de la energía radiante recibida versus la expresada como hidrógeno (Morita, M. et.al., 2000; Morita, M. et.al., 2000; Janssen, M. et.al., 2000; Janssen M. et.al., 2000). La producción de hidrogeno por microalgas fotoautótrofas (se producen a sí mismas a partir de luz y CO2) se basa en la utilización de la energía solar para la fotodisociación del agua y la consecuente transferencia de electrones en una cadena transportadora de ellos ubicada en estructuras como los tilacoides, tanto para cianobacterias como para microalgas, ilustrada en la figura 1. En la membrana de estas estructuras está la maquinaria fotosintética. Esta "maquinaria" consiste de una serie de proteínas y compuestos que en último término transportan los electrones desde el agua hacia moléculas como NADH y el H2. Las proteínas (enzimas) que se encuentran en el proceso fotosintético bajo condiciones aeróbicas son: Fotosistema II (PSII) Complejo b6f Fotosistema I (PSI) Ferredoxina (Fd) NADH reductasa Transportadores asociados como: Plastoquinona (PQ) Plastocianina (PC). Pigmentos: clorofilas a y b Bajo condiciones anaerobias (sin oxígeno disuelto) se expresa la hidrogenasa (enzima que produce H2) que se une a la ferredoxina, para catalizar la conversión de dos protones (2H+) a hidrógeno gaseoso (H2).
En condiciones aeróbicas (con oxígeno disuelto en el medio de cultivo), parte del flujo de electrones es utilizado para generar "poder reductor" (expresado en la molécula NADH) que es utilizado por el microorganismo para fijar CO2, con la consecuente producción de carbohidratos y biomasa. Simultáneamente, este transporte de electrones permite el flujo, a través de la membrana tilacoidal, de los protones que posteriormente son utilizados por una ATP-asa, generando ATP que será utilizado para posteriores transfosforilaciones (figura 2). La figura 2 ilustra que el centro de reacción de la clorofila capta los fotones y genera una transferencia de energía al PSII. La energía de luz absorbida es liberada como un electrón desde el PSII a un aceptor (plastoquinona, PQ). Esta plastoquinona acepta un segundo electrón liberado por el PSII seguido de un segundo fotón de luz, y se agregan dos protones desde el estroma (PQH2). El complejo que produce el oxígeno en el PSII remueve los electrones del agua uno a la vez y los transfiere al PSII, restaurando el centro de reacción de la clorofila a un estado basal y generando oxígeno. Los protones resultantes de la disociación del agua quedan en el lumen contribuyendo a la fuerza protomotriz. La PQH2 difunde a través de la membrana hacia el citocromo b6f, donde éste simultáneamente libera sus dos electrones a un sitio en la cara del lumen y sus dos protones dentro del lumen. Estos protones contribuyen a la fuerza protomotriz. Estos electrones pueden ser transportados a través del complejo b6f durante un ciclo de PQ, transportando protones adicionales a través de la membrana al lumen tilacoidal. En cuanto al Fotosistema I, cada electrón liberado, después de la absorción de luz, es transportado por una serie de transportadores en el centro de reacción a la superficie del estroma, donde la ferredoxina soluble (proteína Fe-S) transfiere los electrones al FAD y finalmente al NADP+. Dos electrones con un protón removido desde el estroma convierten cada NADP+ a NADPH. El PS I es entonces restaurado a su condición inicial por la adición de un electrón desde el PS II vía plastocianina, un transportador (carrier) de electrón soluble que difunde a través del lumen tilacoidal. El gradiente de protones es utilizado por la ATP-asa para generar ATP a partir de ADP y Pi. El NADPH y el ATP son generados en el estroma del cloroplasto y son utilizados para la fijación de CO2, mediante el clásico ciclo de Calvin. PROCESOS DE PRODUCCIÓN DE HIDRÓGENO GASEOSO La producción de hidrógeno gaseoso. a partir del agua, mediante esta fenomenología requiere manipular la secuencia de reacciones bioquímicas, interactuando con la célula completa (pero sin modificarla en principio), en alguna modalidad que obligue la aparición de gas hidrógeno que, de ser dejado al sistema natural, no sería producido en absoluto hacia el medio exterior a la célula. Se han popularizado dos alternativas tecnológicas, a un nivel solamente de laboratorio y de algunos ensayos piloto. En el primer proceso, la producción de oxígeno fotosintético, con la consecuente acumulación de carbohidratos, está separada de la producción de gas hidrógeno, tanto temporal como espacialmente. Este es un proceso de dos estados: el CO2 es primero fijado a sustratos ricos en H2-endogeno durante fotosíntesis oxigénica normal (estado 1), seguido por generación de hidrógeno molecular cuando las microalgas son incubadas en condiciones anaeróbicas (estado 2). Este enfoque requiere, por ende, de un sistema de cultivo y de otro sistema aparte para la generación de hidrógeno. La segunda aproximación esta relacionada con la producción de oxígeno fotosintético y gas hidrógeno simultáneamente. En este caso los electrones son liberados de la oxidación del agua y son conducidos a la hidrogenasa sin estar mediado la fijación de CO2 ni el almacenamiento de energía como metabolitos celulares. Este mecanismo en el proceso de generación de H2 ha resultado superior al proceso de dos estados, ya que se han obtenido eficiencias de conversión de energía (luminosa a gas hidrógeno) de un 5 a un10% (del orden de magnitud de la eficiencia de celdas fotovoltáicas. Sin embargo, este proceso "de un estado" tiene limitaciones principalmente por la inhibición de la hidrogenasa por el oxígeno que es producido por la disociación del agua por el PS II. PROCESO DE PRODUCCIÓN DE HIDRÓGENO DE DOS ESTADOS Como se mencionó anteriormente, en la etapa 1 (fotosíntesis oxigénica) se busca conseguir una acumulación de carbohidratos vía ciclo de Calvin. Luego estas células son incubadas anaeróbicamente por un cierto período para inducir la expresión de genes que codifican para la hidrogenasa reversible y de otros genes que pueden ser esenciales para la producción de H2. En una segunda etapa, estas células son operadas bajo condiciones anaeróbicas y en presencia de luz con la consecuente producción de hidrógeno. Esta evolución de H2 puede deberse a dos mecanismos: uno, producto de la fermentación de carbohidratos vía fermentación de ribulosa 5-P y generación de CO2 e hidrógeno; pero, también puede explicarse por el aporte de electrones directamente a la maquinaria fotosintética modificada (tecnológicamente) por las condiciones de anaerobias. PROCESO DE PRODUCCIÓN DE HIDRÓGENO EN UN ESTADO Se ha descrito que bajo ciertas condiciones de limitación de nutrientes, con un medio libre se azufre (como sulfato) y en condiciones anaerobias, algunas microalgas como Chlamydomonas reiinhardti son capaces de producir hidrogeno de manera sostenida en el tiempo (Melis et.al., 2000). La falta de sulfato en el medio genera un desacoplamiento del PS II y una pérdida en la disociación del agua (y también de generación de oxígeno). La perdida de actividad del PS II se debe a la alta tasa de biosíntesis de proteína de "novo" en el cloroplasto, necesaria para el frecuente reemplazo de proteínas del centro de reacción en el complejo que oxida H2O en el PS II. En ausencia de azufre, que es un componente esencial de los aminoácidos cisteina y metionina, la biosíntesis y la reparación del PS II se bloquea (Ghirardi et.al., 2000; Melis A, 1999). Este desacoplamiento permite la producción sostenida de hidrogeno en este proceso también de dos estados. Los electrones en este proceso son aportados por el consumo de sustratos endógenos. Tales electrones pasan a través de la plastoquinona al complejo b6f y al PS I, con un transporte acoplado a la hidrogenasa reversible, para generar finalmente H2 y ATP. El oxígeno remanente es consumido en la ruta de fosforilación oxidativa. Este proceso incluye la habilidad de reciclar el cultivo repetidamente, regular la producción de oxígeno fotosintético y la utilización de productos de fermentación excretados. Benemann propuso este concepto en 1998. En la biofotólisis directa, la producción de hidrógeno depende de la tolerancia de la hidrogenasa al oxígeno ya que en este proceso se generan los dos gases en forma simultanea. Este proceso no es sostenible en el tiempo ya que el oxígeno inactiva a la enzima hidrogenasa. PROCESOS PROPUESTOS PARA LA GENERACIÓN DE HIDRÓGENO. Primera alternativa de proceso Este proceso consiste en biofotólisis indirecta con dos estados (figura 3). El proceso comprende una laguna abierta para el estado I de fijación de CO2 y fotodisociación del agua por el fotosistema II con la consiguiente producción de O2. En esta etapa se generan compuestos de acumulación como carbohidratos y un aumento de la biomasa. Una etapa de concentración celular por filtración y lavado para remover el sulfato presente, conservando los demás nutrientes, seguido de una etapa (Estado II) de adaptación en fase oscura y anaerobia del concentrado celular y una posterior fermentación y producción de H2 en un fotobioreactor tubular cerrado (diagrama 1). El diagrama de flujos del proceso propuesto debe incluir diversas unidades de proceso y líneas de flujo, las que se presentan en le diagrama 1. Estas unidades parecen todas técnicamente factibles, pero sus tamaños son considerables y lo serán mientras no se logre un dramático aumento de la eficiencia, mediante, por ejemplo, manipulación genética. La entrada al proceso (línea 1) estará dada por una línea de alimentación con agua de mar filtrada mediante arena y captada a través de un pozo, más medio de cultivo. Esta se bombea a la línea 2 en la cual se mezclan con una parte de la línea 3 (agua de lavado del medio de filtración) y la línea 4 de recirculación de biomasa. La entrada al proceso tiene la composición de un medio de cultivo basado en agua de mar para Spirulina platensis. La línea de recirculación tendrá los mismos compuestos, en concentraciones más bajas y sin sulfato por el efecto de la línea de lavado en la etapa de la separación de sólidos por filtración. La mezcla resultante (línea 5) es la que ingresa a una laguna de producción de biomasa de microalgas. La laguna puede recibir, además el ingreso de aire (línea 23) mediante un compresor hacia la línea 30, en un proceso abierto a la atmósfera (línea 24). Dentro de la laguna existen sólidos (células y precipitados) que se retiran por la línea 6 y gases (oxígeno y aire) que se emiten libremente a la atmósfera (línea 24). El pH de operación de la laguna debido a las condiciones de crecimiento de las microalgas será de carácter básico. Las conversiones dentro de la laguna serán: Fotodisociación del agua producto de la activación del Fotosistema II y el consecuente transporte de electrones. Producción de oxígeno debido a la fotodisociación del agua. Generación de poder reductor (NADH) que es utilizado para la fijación de CO2 y la consecuente acumulación de carbohidratos (almidón, etc.) que lleva a la formación de biomasa. La línea de salida del reactor (línea 6) se llevara hacia la línea 7, que se mezcla en una etapa controlada con la línea 25 generando la línea 8 para entrar a una etapa de concentración celular. El lavado del sulfato presente en el medio se realiza con agua salina sin sulfato (línea 25). La elección del sistema de concentración celular se deberá examinar en este estudio. En esta etapa se obtendrá un filtrado compuesto de agua de mar y agua de lavado (línea 9) la que mediante una bomba conecta a la Línea 4 hacia la recirculación. Para extraer las microalgas del sistema se utiliza el mismo medio pero en contracorriente utilizando las líneas 11 y 12 generando un medio semisólido (slurry) que va por la línea 13 hacia un estanque de fermentación oscura anaerobio. Las conversiones dentro del estanque de almacenamiento anaeróbico (reactor) serán: Expresión génica de la hidrogenasa debida a los cambios ambientales impuestos por el diseño, a saber: oscuridad y anaerobiosis. Producción de hidrógeno bajo estas condiciones. La línea de salida de gas del estanque de almacenamiento (línea 28) llevará el gas hidrógeno producido a los correspondientes procesos de purificación final. La salida de concentrado de microalgas (línea 14), será transportada hacia la línea 15 que entra al fotobioreactor (línea 16). Las conversiones dentro del fotobioreactor serán: Utilización de la energía acumulada por las microalgas para la generación de hidrogeno vía hidrogenasa. Inhibición del fotosistema II debido a la ausencia de sulfato en el medio. Transporte electrónico en presencia de luz debido a la activación del fotosistema I transferencia hacia la ferredoxina y luego a la hidrogenasa. Producción de hidrogeno La línea 29 transporta los gases (hidrógeno) producidos por el fotobioreactor en fase luminosa. La línea 18 lleva a un intercambiador de calor, luego reciclada hacia la línea 19 y 20 que se mezcla con la línea de entrada (línea 16) a una biomasa determinada, para regular la temperatura del líquido en reacción. El exceso de biomasa se utiliza (línea 21) para ser transportada a la línea 22 y pasar a la línea 4 para ser utilizado como inoculo a la laguna de crecimiento de microalgas. El exceso de biomasa (línea 26) será utilizado en un posterior tratamiento (generación de metano por digestión anaeróbica, o la utilización de esta biomasa para la producción de bioproductos como biodiesel, pigmentos, etc., de alto valor comercial). El exceso de agua de lavado (línea 10) se descarta. Las líneas 28 y 29 serán mezcladas para la posterior separación de los gases y el almacenamiento del hidrógeno producido. En resumen el proceso producirá gas hidrogeno, más biomasa y agua de lavado como desechos. La biomasa puede ser tratada para producir compuestos de valor como, proteína de alto valor, biogas, biodiesel y pigmentos. Conclusiones respecto de la primera alternativa de proceso Las reacciones bioquímicas involucradas en cada uno de los procesos (el clásico y el desacoplado) Son las mismas en cuanto a la producción de hidrógeno por la vía fermentativa. La diferencia, es que en la vía clásica el fotosistema II estaría activo y el oxigeno producido iría a respiración celular. En la vía desacoplada el fotosistema II no estaría presente y no se produciría oxigeno. La producción de hidrógeno por la cianobacteria Spirulina platensis, es mayor que para microalga Chlamidomonas reinhardtii. Es interesante notar que la cianobacteria no tiene organelos celulares y toda la maquinaria fotosintética estará ubicada en estructuras como tilacoides. Esto puede ser una ventaja en el momento de la difusión del oxigeno y el hidrógeno. Para poder generar 1 GW/h se necesitaría un área de fotobioreactores de 6400 Há, o 64 Km2, más las 20000 Há, (200 Km2) de área de lagunas; bajo la tasa de producción descrita para escala de laboratorio, por lo que es necesario estimar las tasas de producción a escala piloto. Otro punto crítico de este sistema es el trabajo con agua de mar que complica la remoción del sulfato por lavado ya que esta contiene grandes cantidades (del orden de g/L). De acuerdo a los recientes estudios realizados por Melis, se puede diseñar un proceso como el esquematizado en la figura 4. SEGUNDA ALTERNATIVA DE PROCESO Este consiste en el uso de fotobioreactores tubulares planos (figura 4), que operan en dos ciclos. Un ciclo en el cual hay crecimiento de las microalgas y /o recuperación de ellas, bajo condiciones aeróbicas y en presencia de CO2 o NaHCO3, el otro ciclo comprende la producción de H2 bajo condiciones de operación anaeróbicas y en presencia de luz. Estos dos ciclos ocurren en el mismo fotobioreactor. Tenemos además una etapa de concentración celular para obtener el óptimo de biomasa necesaria para la producción de hidrógeno deseada. El diagrama N°2 muestra los flujos del proceso cuyas etapas (Etapa I aeróbica, Etapa II anaeróbica) fundamentales son descritas. Las líneas marcadas en rojo indican la operación del proceso bajo las distintas condiciones (aeróbica y anaeróbica). La entrada del proceso (línea 1) lleva agua la cual es filtrada por un equipo de microfiltración, la salida (línea 2) contiene agua filtrada. La línea 3 son los residuos de la filtración. Esta agua filtrada ingresa (línea 2) a un estanque de preparación del medió de cultivo de las microalgas. Esta agua se mezcla con sales a una concentración controlada de ellas, principalmente en el contenido de sulfato. La línea 17 ingresa al estanque con solución salina concentrada más bicarbonato de sodio. La salida del estanque de cultivo (línea 4) ingresa a la línea de circulación de biomasa (línea 14)saliendo (línea 5) una mezcla de biomasa más nutrientes. Este proceso opera solo bajo condiciones aeróbicas. Ya en la línea de circulación (línea 5), ésta ingresa al fotobioreactor. El pH de operación del fotobioreactor debido a las condiciones de crecimiento de las microalgas será en torno al pH básico. La temperatura optima en torno a los 25 °C. Las conversiones dentro del fotobioreactor serán: Para el ciclo aeróbico y en presencia de CO2: Generación de biomasa. Acumulación de carbohidratos y proteínas. Producción de O2 y consumo de CO2. Para el ciclo anaeróbico: Utilización de la energía acumulada por las microalgas para la generación de hidrogeno vía hidrogenasa. Inhibición del fotosistema II debido a la ausencia de sulfato en el medio. Transporte electrónico en presencia de luz debido a la activación del fotosistema I transferencia hacia la ferredoxina y luego a la hidrogenasa. Producción de hidrogeno. La salida del fotobioreactor (línea 6) ingresa a un gasificador/degasificador. En operación aeróbica hay ingreso de aire y CO2 vía la línea 16, generando O2 que va a la atmósfera vía la línea 15. La línea 7 transporta a través de una bomba hacia la línea 8 que pasa por un separador de corriente hacia un sistema de microfiltración (línea 10) para la concentración de la biomasa celular. El agua (línea 12) es reciclada. La salida del microfiltro (línea 11) pasa por un sistema de mezclado de corrientes saliendo por la línea 13 hacia un intercambiador de calor y luego hacia la línea 14. El proceso descrito en la Etapa 2 anaeróbica es similar al anterior con la diferencia que no habría ingreso de medio de cultivo y el gasificador /degasificador sólo operaría como degasificador permitiendo la salida del hidrógeno producido. CONCLUSIONES PARA EL PROCESO PROPUESTO N°2 Este proceso consiste en la producción de hidrógeno ocupando sólo fotobioreactores reduciendo el área de producción de la planta a 64 Km2, para generar 1 GW/h (Diagrama 2). Esto además reduciría costos de potencia de transporte de fluidos a través de bombas. El control de sulfato sería realizado por medio de un control preciso en el medio de cultivo permitiendo que la biomasa lo consuma hasta casi su totalidad en el tiempo de residencia de la etapa 1. Al ser consumido, se opera en la segunda Etapa anaeróbica, produciendo el hidrógeno requerido. DISCUSIÓN Desde el punto de vista bioquímico la producción de hidrógeno es un problema complejo porque el manejo de los fotosistemas, de la pigmentación (Jurgen et.al, 2000; Polle et.al., 2000) y de la hidrogenasa (sensible a oxígeno) se debe efectuar desde el espacio exterior a las células, en particular, mediante las variables de operación del sistema de reacción. El sistema de reacción considera, en forma imperativa, la disponibilidad de un reactor que permita la absorción de luz en la clorofila y que al mismo tiempo impida el contacto con la atmósfera del planeta (porque contiene oxígeno y porque se perdería el hidrógeno gaseoso. Este "fotobioreactor" debe recibir gran atención previo a la explotación industrial de esta tecnología. En el pasado, la actividad de la hidrogenasa reversible fue inducida en las células después de incubación anaeróbica en oscuridad. Sin embargo, tal actividad fue rápidamente perdida bajo iluminación como resultado de la inactivación de la enzima hidrogenasa por el oxígeno generado fotosintéticamente. La modificación por técnicas moleculares y clásicas, de microalgas, para obtener cepas con bajo contenido de pigmentación, sin fotosistema II y/ o con hidrogenasa modificada para hacerla menos sensible al oxígeno, son una alternativa y así poder obtener un proceso de producción de hidrógeno por biofotólisis directa donde se incremente la productividad de H2 y la tolerancia al O2 en las microalgas. Un hecho interesante es la posibilidad de producir compuestos de valor agregado como pigmentos, aceites, biodiesel. Modificando alguna de las rutas metabólicas por ingeniería genética o por modificación del entorno o sea de los parámetros de operación del sistema. REFERENCIAS Adams, M.W.W., and Stiefel, E.I., (2000), "Bilogical Hydrogen Production: Not So Elementary", 282 (5395):1842. 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Figura 1: Esquema de un cloroplasto presente en microalgas (eucariontes) con sus estructuras internas y la presencia de tilacoides, lugar donde se encuentra la maquinaria fotosintética. Se puede ver por un corte visualizado por microscopía electrónica de transmisión la disposición de los tilacoides (grana).
Figura 2: Esquema del mecanismo fotosintético en el cual se genera poder reductor (NADPH) y ATP para la posterior fijación de CO2.; tomada de http://www.genome.ad.jp:80/kegg/pathway/map/map00195.gif
Figura 3: Diagrama de flujo para la producción de hidrogeno por biofotólisis.
Figura 4 : Diagrama propuesto para la generación de hidrógeno por fotobioreactores.
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o por reacciones químicas desde gas metano (que se obtiene como combustible fósil, aunque su producción por microorganismos es muy común):
Estas dos estequiometrías (la segunda es solamente global; pues, en realidad, se trata de dos reacciones secuenciales) corresponden a procesos existentes, y muy bien caracterizados y conocidos, de modo que se pueden obtener mayores detalles en al ámbito comercial. La producción biofotolítica, en cambio, dista mucho aún de expresarse comercialmente, pues requiere de un significativo avance científico (cómo ocurre) y tecnológico (cómo intervenir la maquinaria bioquímica).
La transferencia de electrones bajo las condiciones descritas anteriormente, realiza la producción de hidrógeno mediante la enzima hidrogenasa, enzima reversible, la cual bajo ciertas condiciones anaerobias es capaz de reducir los protones a hidrogeno, oxidando ferredoxina en su estado reducido a su estado oxidado según:
